人们对气候变化的研究多集中在宏观尺度，即通过气象站观测等手段认识大区域（如一个国家）的气候变化规律，对于复杂多变的近地面微小空间的气候变化所知甚少 [1]。当气候发生变化时，一些生物的生活环境可能不再适宜，此时由多个物种组成的生物群落将会相应地变化。然而，人们观察到的这种群落物种组成的变化对宏观气候变化的反应往往滞后。

近日，一项来自欧洲多国的研究揭示，生物群落的变化，实际上主要受到微小气候的控制。5月14日，《科学》（Science）杂志发表了这项研究。[2]

1.微气候“主宰”林下植物多样性

宏观气候（macroclimate）通常指的是一个较大地理区域的总体气候[3]。微气候（microclimate）指的是近地面微小空间的气候，范围一般包括水平尺度上几厘米到几百米，铅直尺度上几厘米到几十米，至多不超过150米高度。由于与地面距离很近，微气候易受到地表热量、水汽等影响，表现为明显的日变化 [1]。

森林由很多层组成，从上到下依次主要为冠层（forest canopy）、林下层（understory）、地被（ground）。作为林木枝叶的稠密顶层，森林的冠层是森林与外界环境相互作用最直接和最活跃的界面层，在生物多样性的形成与维持以及生态系统功能过程中发挥着重要的作用。林下层介于冠层与地被之间，主要由适合生活在树冠阴影下的灌木丛和幼树组成。地被包含腐烂的叶子、动物粪便和枯死的树木，可以为植物提供养分[4]。

在本研究中，研究人员调查了欧洲56个地区的2955个永久性植被样地，并对每个样地进行了12年至66年的复查，将调查结果与欧洲温带森林中100个林分的亚冠层温度的测量数据相结合，研究了冠层覆盖与宏观气候温度缓冲（temperature buffering）之间的关系，并预测了在适合正常生长的季节中（生长季）林下层温度的变化。

研究发现，随着林下层最高温度的增加，森林林下层植物群落中亲热物种的数量增加，这一现象称为 “嗜热化/高温化”（thermophilization）。研究人员指出，嗜热化与微气候变化有关，而与宏观气候变化无关。为了量化嗜热化，研究者根据观察到的物种组成的变化进行温度变化的生物重建，以十年为单位得到了嗜热率（℃/十年）。研究人员发现，随着微气候变暖，林下层植物群落的嗜热率增加（置信度95%），而宏观气候温度的变化对嗜热率无影响。

有其他研究人员指出，当气候条件发生变化时，群落中物种组成的相应变化往往滞后，这一现象称为气候债务（climate debt）。微气候、宏观气候的温度变化速率与嗜热率的差值即为微气候债务和宏观气候债务。研究人员发现，冠层覆盖率减少后，冠层对温度的缓冲能力降低，可观察到微气候债务明显增加，而这一模式在宏观气候债务中并未发现。

图(a)表示复测时的冠层覆盖率低于基线调查时的冠层覆盖率，导致对宏观气候的温度缓冲从2°C降至1°C。图(b)、图(c)表示随着冠层覆盖率的减少，最大温度缓冲（Tmax buffering）降低，此时微气候债务显著增加，而宏观气候债务基本持平，两图中的绿点与图(a)对应。图源：Zellweger F, et al. Science, 2020.

微气候为何能影响植物多样性？研究人员认为，林冠覆盖层的丧失使微气候变暖，表现为局部热量增加，这将加剧群落反应与宏观气候变化之间的不平衡。反之，当冠层覆盖增加使微气候变凉时，群落反应与宏观气候变化之间的矛盾得到缓和。由此，基于宏观气候数据的气候债务应予以重新审视和谨慎解释。  

“所有生物都有一个适宜繁殖的最佳温度，当由于树木覆盖减少而使微气候变暖时，温暖亲和性物种将取代寒冷亲和性物种。但是，当群落组成的转变发生得不够快、无法跟上气候变暖的步伐时，群落内部将出现气候债务。在树木覆盖减少导致高速变暖的森林中，这种气候债务尤其高。” 该研究的第一作者、来自瑞士联邦森林、雪与景观研究所（WSL）的弗洛里安·策尔格（Florian Zellweger）博士告诉《知识分子》。

策尔格表示，树木和森林可以提供阴凉舒爽的微气候，对将来可能会面临的愈发频繁的高温天气的人们来说是好事。合理管理林木、不乱砍滥伐，这样既能保留温度缓冲效果，又能使物种更好地适应新气候条件。

2.对小尺度气候研究不足

研究者在指出微气候变化对生物多样性等研究的重要意义的同时表示，目前对微气候随时间的变化知之甚少，也不清楚这些变化是如何调节植物和动物群落的嗜热率和气候债务的。

就中国而言，目前国内关于生物多样性应对气候变化的研究多集中在整个国家尺度，缺乏对小尺度气候变化的关注。然而，由于我国地域辽阔、生态系统千差万别，基于国家尺度的研究对于地方上制定生物多样性应对气候变化的政策往往作用有限 [6]。

“我们应该增加关于微气候如何随着时间和空间变化的知识，然后将这些知识纳入气候变化对生物多样性和生态系统功能影响的评估中。” 策尔格表示。

参考资料

[1]农业大词典编辑委员会. 农业大词典[M]. 北京:中国农业出版社, 1998.

[2]Zellweger F., Frenne P.D., Lenoir J. et al. Forest microclimate dynamics drive plant responses to warming. Science, 15 May 2020. DOI: 10.1126/science.aba6880

[3]https://www.merriam-webster.com/dictionary/macroclimate

[4]https://en.wikipedia.org/wiki/Forest

[5]https://en.wikipedia.org/wiki/Growing_season

[6]陈金霞, 王原. 国内外生物多样性应对气候变化研究比较[C]. 2015年中国环境科学学会学术年会. 2015.